Глоссарий

Апоптоз - (от греч. apo - от, ptosis - падение) (клеточная смерть I типа) - явление программируемой клеточной смерти, сопровождаемой набором характерных цитологических признаков (маркёров апоптоза) и молекулярных процессов. Ежедневно в теле среднего взрослого человека умирает путем апоптоза 50-70 миллионов клеток, а за год их масса примерно равняется массе тела, что говорит о важности этого процесса для жизнедеятельности организма и поддержания гомеостаза. Апоптоз возникает, когда клетка повреждена без возможности восстановления вирусом, внешним воздействием (травма, радиация, токсины), или подвергается сильному стрессовому воздействию (напр., голоданию). «Решение» об апоптозе принимается самой клеткой, окружающими клетками или клетками иммунной системы. Внеклеточные триггеры апоптоза включают гормоны, факторы роста, окись азота или цитокины (напр., фактор некроза опухоли ФНО (TNF)), и могут регулировать апоптоз как положительно, так и отрицательно. Продукция внутриктлеточных триггеров апоптоза запускается связыванием ядерных рецепторов с глюкокортикоидами, а также радиацией, теплом, голоданием, гипоксией или вирусной инфекцией. Триггеры вызывают выработку протеинов, которые повреждают митохондрии, увеличивая проницаемость их мембран, что приводит к выходу в цитозоль эффекторов апоптоза, известных как второй митохондриальный активатор каспаз (SMAC), которые блокируют ингибитор протеинов апоптоза (IAP), в норме блокирующий процессы апоптоза, и высвобождают активность цистеин-протеиназ (каспаз), непосредственно выполняющих разрушение клетки. Апоптоз морфологически проявляется в уменьшении размера и округлении клетки, конденсации (кариопикноз) и фрагментации (кариорексис) хроматина, уплотнении наружной и цитоплазматических мембран без выхода содержимого клетки в окружающую среду. На поздних стадиях апоптоза клетка экспрессирует на наружной мембране молекулы фагоцитоза, такие как фосфатидилсерин, которые в норме находятся на цитоплазматической стороне мембраны. Эти молекулы являются маркерами фагоцитоза для макрофагов. После этого клетка разваливается на несколько везикул, называемых апоптическими тельцами, которые подвергаются фагоцитозу.